GORRION MOLINERO


El gorrión molinero (Passer montanus)^{[5] [n. 1]} es una especie de ave paseriforme de la familia Passeridae. Es un ave pequeña, con la nuca y píleo de color castaño y una mancha negra sobre cada mejilla blanca. Ambos sexos tienen igual plumaje, y los jóvenes son una versión más clara del adulto. Habita en la mayor parte de Eurasia templada y el sudeste de Asia, y se ha introducido en otras regiones, como en los Estados Unidos. Aunque se reconocen varias subespecies, la apariencia apenas varía un poco entre ellas. Construye su nido en una cavidad natural, el agujero de un edificio o un nido abandonado por otras especies. La puesta consta de cinco o seis huevos, los cuales eclosionan en menos de dos semanas. Este gorrión se alimenta principalmente de semillas, y en menor medida de invertebrados, sobre todo durante la temporada de reproducción. Al igual que con otros pájaros pequeños, es común que sufra infecciones por parásitos, enfermedades, o sea depredado por rapaces. La esperanza de vida es de aproximadamente dos años.
Está muy extendido en los pueblos y ciudades de Asia oriental, pero en Europa reside en bosques y campos abiertos, mientras que su pariente, el gorrión común, anida en las zonas más urbanas. Aunque a nivel mundial está catalogada como una especie bajo preocupación menor, en Europa occidental ha habido una gran disminución en las poblaciones, debido en parte a los cambios en las prácticas agrícolas que implican un aumento del uso de herbicidas y pérdida de rastrojos en invierno. En Asia oriental y el oeste de Australia es considerada como una plaga, aunque también ha servido de inspiración en el arte oriental.



La mayoría de gorriones mide de promedio 10-20 cm (3.9-7.9 in) de longitud,^[5] tiene un plumaje predominantemente pardo o grisáceo, con cola corta y cuadrada, y pico corto y cónico. El gorrión molinero es ligeramente más pequeño (aproximadamente en un 10 %) que el gorrión común.^[7] Sus medidas son 12.5-14 cm (5-5.5 in) de longitud,^[8] una envergadura de aproximadamente 21 cm (8.3 in) y un peso de 24 g (0.85 oz).^[9] En el adulto, el píleo y la nuca son de color castaño, y bajo el oído tiene una mancha negra en forma de riñón que contrasta con la mejilla blanca pura; el mentón, la garganta y la zona entre el pico y la garganta son negras. Las partes superiores del cuerpo y las alas son de color marrón claro con franjas negras, destacando dos líneas blancas distintivas en las alas. Las patas son marrones claras, mientras que el pico, de un tono azul plomizo en verano, llega a ser casi negro en invierno.^[10]
Esta especie es la única de su grupo taxonómico sin diferencias en el plumaje entre los sexos. El plumaje juvenil se asemeja mucho al adulto, aunque los colores tienden a ser más oscuros.^[11] Los jóvenes tienen las mejillas y la mancha de la garganta en tonos parecidos a la ceniza y las partes superiores del cuerpo son opacas con franjas grises verticales. El patrón de colores en el rostro se identifica con facilidad a cualquier edad;^[7] en la cabeza del macho joven se observa una coloración gris parda, mientras que en el adulto el píleo es cobrizo, sin tonos grises.^[8] Los adultos y jóvenes hacen una lenta muda completa en otoño,^[12] época del año en la que aumentan su masa corporal y reducen la grasa almacenada. A la vez que ocurren estos cambios, aumenta la cantidad de agua y sangre en el cuerpo para apoyar al crecimiento activo de plumas.^[13]


No tiene un canto afinado (o es bastante silencioso), aunque sus vocalizaciones incluyen una serie tschip en las llamadas excitadas de machos sin pareja o en cortejo. Utiliza otros chirridos monosilábicos en los contactos sociales, y la llamada de vuelo es un teck áspero.^[7] Un estudio comparativo de las vocalizaciones de una población de aves procedentes de Alemania introducida en Misuri demostró que, en comparación con los gorriones europeos, las aves estadounidenses tenían una variedad reducida de sílabas compartidas —o memes— y una mayor estructura dentro de la población. Esto podría ser el resultado del pequeño tamaño de la primera población en América del Norte y la consiguiente pérdida de la diversidad genética.^[14]


El área de reproducción natural comprende la mayor parte de la Europa templada y Asia hasta el sur del paralelo 68°  N^{[n. 3]} y desde el sudeste asiático hasta Java y Bali.^[27] En Europa está ausente en Islandia, en algunas regiones de Escocia e Irlanda, así como grandes partes de Escandinavia, Finlandia, Grecia y parcialmente en Asia Menor.^[27] Antiguamente anidaba en las islas Feroe, Malta y Gozo.^{[7] [10]} En el sur de Asia se encuentra principalmente en las zonas templadas.^{[28] [29]} Es sedentaria en la mayor parte de su distribución geográfica, pero las poblaciones más septentrionales migran al sur para el invierno,^[30] por lo que la densidad poblacional se eleva en los meses de invierno en el norte de África, sur de Europa, Turquía y el norte del subcontinente indio.^[27] Algunos grupos más reducidos abandonan el sur de Europa hacia el norte de África y Oriente Medio.^[27] La subespecie P. m. dilutus llega a la franja costera de Pakistán en invierno y bandadas de miles de estas aves pueden atravesar el este de China en otoño.^[10]
La especie se ha introducido fuera de su distribución geográfica natural, pero no siempre ha podido establecerse permanentemente, quizá debido a la competencia con el gorrión común.^[27] Fue introducida con éxito en Cerdeña, el este de Indonesia, Filipinas, las islas Canarias y Micronesia,^[31] pero las introducciones en Nueva Zelanda y las Bermudas no permanecieron. Ciertas poblaciones que viajaron en barcos lograron colonizar la isla de Borneo. También ha aparecido como vagabundo natural en Gibraltar, Túnez, Argelia, Egipto, Israel y Dubái.^{[10] [32]} Un pequeño grupo cruza el estrecho de Gibraltar entre septiembre y mediados de noviembre para pasar el invierno en el norte de África; regresan en marzo o abril.^[27]



El ave alcanza la madurez sexual un año después de la eclosión,^[41] y habitualmente construye su nido en la cavidad de un árbol o en la pared rocosa de acantilados. Algunos nidos no están en el interior de agujeros, sino que están construidos entre las raíces sobresalientes de retamos o algún arbusto similar.^[42] Puede anidar en cavidades sobre el techo de las casas;^[5] en los trópicos, las copas de árboles de palma o el tejado de verandas pueden servir como sitios de anidación.^[43] Esta especie puede reutilizar nidos con forma de cúpula que fueron abandonados por urracas, o un nido de ramitas (en uso o no) de un ave de gran tamaño, como la cigüeña blanca, el pigargo europeo, el águila pescadora, el milano negro o la garza real. A veces intenta apoderarse del nido de otras aves en cavidades o espacios cerrados, como los aviones, las golondrinas común y barranquera o el abejaruco europeo.^[44]
Las parejas pueden reproducirse de forma aislada o en colonias,^[45] y utilizan fácilmente las cajas nido. En un estudio realizado en España, las cajas nido elaboradas con una mezcla de madera y hormigón (nidales de cemento) tuvieron un índice de ocupación mucho más alto que las cajas nido de madera (76.5 % frente a 33.5 %), y las aves que se alojaron en nidales de cemento tuvieron nidadas más pronto, un período de incubación más corto y realizaron más intentos de reproducción por temporada. El tamaño de la puesta y la condición física de los polluelos no fue diferente entre las dos clases de cajas nido, pero el éxito reproductivo aumentó en los nidales de cemento —posiblemente porque los nidos de hormigón eran 1.5 °C más calientes que sus contrapartes de madera—.^[46]
En Europa central la temporada de reproducción comienza a mediados de abril y se extiende hasta principios de mayo.^[12] Durante la primavera el macho canta cerca del sitio de anidación para declarar su territorio y atraer a una pareja. También puede transportar material para construir el nido en la cavidad de nidificación.^[10] La exhibición y la construcción del nido se repite en otoño. Los lugares preferidos para la exhibición de otoño son viejos nidos de gorriones molineros, especialmente aquellos en los que habían incubado los polluelos. En pocas veces ocupan nidos vacíos o construidos por gorriones comunes y otras aves para la exhibición de otoño, como páridos, papamoscas cerrojillos o colirrojos reales.^[47]

El nido está compuesto de heno, hierba, lana u otro material,^[42] y forrado con plumas^[48] que favorecen el aislamiento térmico.^[49] Un nido completo consta de tres capas; base, forro y cúpula.^[47] La puesta típica consiste en cinco o seis huevos^[33] (en Malasia suelen ser cuatro huevos),^[43] de color blanco a gris claro y fuertemente marcados con pequeñas manchas, puntos o lunares;^[50] miden 20 x 14 mm (0.79 x 0.55 in)^[51] y pesan 2.1 g (0.074 oz), de los cuales el 7 % corresponde al cascarón.^[9] Ambos padres incuban durante 12-13 días antes de la eclosión. Los polluelos nacen desnudos y altriciales, y son cuidados por sus padres de 15 a 18 días antes de que abandonen el nido. La nidada puede tiener dos o tres polluelos adicionales cada año.^{[9] [12]} Los jóvenes tienen una muda completa unas cinco a ocho semanas luego de emplumecer y reciben su primer plumaje adulto aproximadamente unos 77 días después.^[12]
Las aves que anidan en colonias producen más huevos y polluelos en su primera puesta que las parejas solitarias, pero ocurre todo lo contrario en la puesta segunda y tercera.^[52] Las hembras que copulan con mayor frecuencia suelen poner más huevos y tienen un período de incubación más corto, por lo que el acoplamiento podría traducirse como un indicador de la capacidad reproductiva de las parejas.^[53] El gorrión molinero es monógamo (una vez se forma la pareja, la relación existe hasta que uno de los dos muere),^[48] pero se ha documentado un grado significativo de promiscuidad. En un estudio realizado en Hungría, más del 9 % de los polluelos descendía de un padre distinto y el 20 % de las nidadas tenía al menos un polluelo en la condición anterior.^[54]
Se ha documentado la hibridación entre el gorrión molinero y el gorrión común en muchas partes del mundo: los machos híbridos tienden a parecerse al gorrión molinero, mientras que las hembras son más similares al gorrión común.^{[55] [56]} Una población nidificante en los Ghats orientales de la India,^[57] supuestamente introducida,^[10] posiblemente hibridó con gorriones comunes.^[29] Al menos en una ocasión, una pareja de ambas especies ha engendrado descendencia fértil.^{[58] [59] [60]} En Malta se informó de una hibridación salvaje entre P. montanus y los gorriones residentes —estos últimos, a la vez, eran híbridos de los gorriones moruno y casero—.^{[10] [56}



Los gorriones se alimentan principalmente de semillas en el suelo.^[61] El gorrión molinero encuentra su alimento escudriñando el suelo en bandadas, muchas veces junto a pinzones, escribanos u otros gorriones. Su principal alimento son semillas de herbáceas (como las pertenecientes a los taxones Caryophyllaceae y Chenopodium), aunque también consume invertebrados^[62] y maníes que obtiene de comederos artificiales.^[10] Durante la época de cría la alimentación de los polluelos requiere aumentar la captura de invertebrados como insectos, cochinillas de humedad, milpiés, ciempiés, arañas y murgaños.^[63] Los adultos se acercan a los humedales en busca de invertebrados para sus polluelos. Los sitios acuáticos juegan un papel importante en la diversidad y disponibilidad de dichas presas, permitiendo una nidada exitosa a lo largo de los dos meses que dura la temporada de reproducción.^[38] El paso de la agricultura tradicional a otra más intensiva ha hecho que grandes extensiones de terreno dejen de proporcionar los nutrientes suficientes para este párido. La proximidad y disponibilidad de las semillas no influyen en la elección del sitio de anidación ni afecta negativamente al tamaño de la nidada.^[38]
En invierno, cuando las semillas tienen más probabilidades de convertirse en un factor limitante clave,^{[38] [62]} los miembros en una bandada forman jerarquías de dominio lineales. Para el gorrión molinero, la posición en la jerarquía no depende del tamaño de la mancha en la garganta, cosa que sí ocurre en el gorrión común en el que el tamaño de dicha mancha actúa como un «indicador» de su eficacia biológica.^{[64] [65] [66] [n. 4]}
El peligro de depredación afecta las estrategias de alimentación. Según un estudio publicado por el Departamento de Zoología Evolutiva de la Universidad de Debrecen (Hungría), las fuentes de alimento más lejanas eran visitadas por bandadas más pequeñas, que pasaron menos tiempo alimentándose y estuvieron más alerta. En el estudio, los gorriones que se abastecieron de comida o buscaron alimento directamente se denominaron «productores» y los que acababan de unirse a una bandada que había encontrado comida se llamaron «oportunistas». Este oportunismo aumentaba un 30 % en sitios de alimentación a cielo abierto, aunque esto no se debió a una mayor vigilancia contra los depredadores. Una posible explicación es que los sitios con mayor riesgo son utilizados por aves con menores reservas de grasa corporal.^[68]


Los depredadores incluyen varias aves de Accipiter, Falco y Strigiformes, como el gavilán común (Accipiter nisus),^[63] el cernícalo vulgar (Falco tinnunculus),^[69] el mochuelo común (Athene noctua)^{[70] [71]} y, en ocasiones, el búho chico (Asio otus) y la cigüeña blanca (Ciconia ciconia).^{[72] [73]} Aparentemente, el riesgo de depredación es mínimo durante su muda otoñal, pese a contar un menor número de plumas de vuelo en ese momento.^[74] Los nidos pueden sufrir incursiones de urracas, arrendajos, comadrejas, ratas, gatos y serpientes constrictoras, como la culebra de herradura.^{[75] [76] [77]} Se encontrado diversas especies de piojos aviares en los adultas, jóvenes y en sus nidos.^{[78] [79]} Los ácaros del género Knemidocoptes han infestado poblaciones enteras y provocan lesiones en las patas y dedos.^[80] En los polluelos, el parasitismo por larvas califóridas (Protocalliphora) es un factor significativo en la mortalidad de los jóvenes.^[81] El tamaño del huevo no influye mortalidad de los polluelos, no obstante los nacidos de huevos grandes crecen más rápido.^[82]
El gorrión común es propenso a infecciones bacterianas y virales. Las bacterias constituyen un factor importante en la eclosión fallida de los huevos y en la mortalidad de los polluelos;^[83] en Japón, por ejemplo, hubieron muertes masivas debido infecciones por salmonela.^[84] En otros análisis de laboratorio, se encontraron parásitos de la malaria aviar en muchas poblaciones.^[85] En China, las aves podrían hospedar una cepa de H5N1 que fue muy virulenta en pollos.^[86] La respuesta inmunológica del gorrión molinero es menos vigorosa que la del gorrión común y ha sido propuesta como un factor en el potencial invasivo de este último. Ambas especies son las víctimas más frecuentes de atropellamiento en las carreteras de Europa central, oriental y meridional.^[87] La edad máxima registrada es de 13.1 años,^[41] pero la mayoría no supera los tres años.^[9